psyont (psyont) wrote,
psyont
psyont

Свой/чужой

Оригинал взят у olegchagin в Свой/чужой
Системы распознавания "своего" и "чужого": общие принципы и эволюционное развитие. Роль этих систем в формировании изолирующих барьеров, в ограничении "размывающего" притока генов в уклоняющиеся популяции, в формировании сложной внутренней структуры вида и в видообразовании.

Репродуктивная изоляция играет ключевую роль в видообразовании. От механизмов и закономерностей ее формирования зависят многие особенности эволюции биоты (динамика биоразнообразия, сохранение его дискретности, темпы видообразования и мн. др.). Однако сами эти механизмы остаются во многом загадочными.

Репродуктивная изоляция тесно связана со способностью биологических систем отличать "свое" от "чужого", родственников от неродственников, близких от "иных". Эта способность - одна из фундаментальных основ жизни как таковой. Начиная от базовых клеточных функций (матричного синтеза и гомологичной рекомбинации) вплоть до высшей нервной деятельности – везде мы наблюдаем проявления этого общего принципа. Один из наиболее ярких примеров дает иммунная система многоклеточных животных. Основная ее функция состоит в распознавании чужеродных веществ (антигенов). Для того, чтобы идентифицировать антиген как "чужой", необходимо прежде всего иметь представление о своих собственных антигенах. Это правило справедливо и в более общей формулировке: во многих случаях необходимым условием успешного отличения "чужого" от "своего" является наличие некой модели или образа самого себя. Чужое – многообразно и непредсказуемо, свое – всегда под рукой и доступно анализу. В иммунной системе высших животных таким "образом самого себя" служит набор антител, формирующийся в ходе онтогенеза.

Выбор брачного партнера - одна из наиболее ответственных задач в жизни любого организма, способного к такому выбору. От того, насколько удачным окажется сочетание генов двух родителей, напрямую зависит судьба потомства (мы не рассматриваем здесь более сложный вариант с заботой о потомстве, когда партнер должен оцениваться еще и по своим "родительским" качествам). Ясно, что признаки, связанные со способностью к удачному выбору партнера, должны находиться под сильным воздействием отбора.

Экспериментально показано, что возможность выбирать брачного партнера повышает жизнеспособность потомства. Экспериментаторы сравнили две линии дрозофил, в одной из которых самкам позволяли выбрать одного самца из пяти "предложенных", а в другой каждой самке предлагался только один случайно выбранный самец. Между двумя линиями обнаружено статистически достоверное различие в продолжительности жизни потомства. Потомки пар, образованных на основе свободного выбора ("по любви") живут дольше (Promislow et al., 1998).

Часто говорят, что задача выбора партнера - это задача выбора наилучшего генотипа, особи с наилучшими генами. На наш взгляд, это неточная формулировка. В ней чувствуется определенный антропоморфизм - связь с иерархической организацией общества, из-за которой многим людям кажется, что наилучший брачный партнер для любого мужчины - это самая популярная топ-модель, а для женщины - самый прославленный супермен. В действительности в общем случае задача формулируется по-другому: нужно выбрать партнера, наиболее подходящего именно для данной (осуществляющей выбор) особи. Не "наилучший" вообще генотип, а наиболее комплементарный, такой, который с наибольшей вероятностью позволит произвести многочисленное, жизнеспособное и во всех отношениях успешное потомство при скрещивании не с кем-нибудь, а именно с "выбирающей" особью. Впрочем, при развитии сложных брачных ритуалов (турнирных боев и т.п.) эта общая задача действительно может сводиться к более упрощенному выбору по какому-то одному критерию (например, силе, росту, размеру рогов или яркости хвоста).

В более общем случае, однако, для осуществления удачного выбора необходимо сравнить данные о генетическом статусе потенциального партнера с такими же данными о самом себе. Эта процедура, очевидно, должна иметь самое прямое отношение к механизмам различения "своих" и "чужих", которые тоже основаны на сравнении данных об объекте с данными о себе.

Классические представления о механизмах становления репродуктивной изоляции в ходе видообразования

Согласно господствующим представлениям, основным механизмом видообразования является постепенное накопление генетических различий в изолированных популяциях (аллопатрическая фаза видообразования), происходящее за счет мутаций, отбора и генетического дрейфа. Накопление различий приводит в конечном счете к формированию репродуктивной изоляции, которая может быть поначалу неполной. Если ведущим фактором накопления генетических различий являются неодинаковые условия среды, и, соответственно, разные векторы отбора в местообитаниях двух популяций, говорят об "экологическом видообразовании" (Shluter, 2001).

Если изолированные популяции впоследствии вступают в контакт друг с другом (симпатрическая фаза видообразования), отбор может способствовать дальнейшему усилению ("reinforcement") репродуктивной изоляции в том случае, если гибридное потомство имеет пониженную жизнеспособность (Dobzhansky, 1951; Butlin, 1989).

В этом так называемом "классическом сценарии видообразования" репродуктивная изоляция изначально зарождается как случайный побочный продукт адаптации к различным условиям (экологическое видообразование) или простого накопления случайных изменений генофонда в результате долгого изолированного существования (Mayr, 1942; Dobzhansky, 1951).

Расматривается также возможность видообразования без аллопатрической фазы, то есть чисто симпатрического. В этом случае предполагается, что изоляция формируется под прямым действием отбора (дивергирующего, или дизруптивного), который благоприятствует особям, избирательно скрещивающимся с себе подобными ("своими").

Таким образом, предполагается одно из двух. Либо изоляция - это "случайный побочный продукт" генетической дивергенции, либо она - результат непосредственного действия отбора (Korol et al., 2000). Третьего, казалось бы, не дано.

В настоящей работе обосновывается возможность третьего варианта. По нашему мнению, изоляция может возникать как побочный продукт дивергенции, но не случайный, а закономерный и детерминированный. Это может происходить на основе имеющихся практически у всех организмов механизмов распознавания "своих" и "чужих". Некоторые из этих механизмов могут действовать по "иммунологическому" принципу - путем сравнения данных о партнере (сигнальных молекул, феромонов и иных "антигенов" в широком смысле) с соответствующими данными о самом себе. Иммунная система может играть существенную роль в такого рода тестировании потенциальных брачных партнеров.

Предлагаемая гипотеза основывается, в первую очередь, на ряде интереснейших фактов, полученных в ходе экспериментов по так называемому "искусственному видообразованию". Эти факты говорят о том, что классические представления о механизмах видообразования, разработанные в рамках синтетической теории эволюции (СТЭ), должны быть существенно дополнены.

Опыты по "искусственному видообразованию" свидетельствуют о детерминированном (не случайном) изменении половых предпочтений в ходе адаптационного процесса

Опыты по выращиванию тлей Dysaphis на "стрессовых" субстратах (малопригодных и непригодных кормовых растениях). В известных опытах, проведенных Г.Х.Шапошниковым (1961, 1965, 1966), популяция тлей Dysaphis anthrisci maicopica была пересажена с того кормового растения, на котором в природе развивается данный вид (Anthriscus nemorosa), на другое, малопригодное кормовое растение Chaerophyllum bulbosum, а затем на ранее совсем непригодное Ch. maculatum. После каждого пересаживания вначале наблюдался "кризисный" период, во время которого резко повышалась смертность и росла изменчивость (происходила морфологическая дестабилизация). Затем популяция приспосабливалась к новым условиям: смертность и изменчивость снижались, формировалась новая "адаптивная норма", отличная от прежней (частоты морфотипов стабилизировались вокруг новой, смещенной по сравнению с прежней, моды).

У особей преобразованной популяции обнаружилась репродуктивная несовместимость с исходной (контрольной) популяцией, не подвергавшейся воздействию стрессовых условий. Что еще более удивительно, появилась частичная совместимость с другим видом тлей, D. chaerophyllina, который является исконным обитателем растения Ch. maculatum.

Результаты экспериментов Шапошникова позже были частично воспроизведены В.Б.Сапуновым (1983) в новых опытах с тлями.

Опыты по дизруптивному отбору (отбору на расхождение). Почти одновременно с работами Шапошникова были опубликованы результаты экспериментов на Drosophila melanogaster по искусственному дизруптивному отбору по количественным признакам (количество щетинок). Особи с максимальными и минимальными значениями признака сохранялись, промежуточные отбраковывались. В результате между расходящимися частями популяции ("много-" и "малощетинковыми" мухами) возникла неполная прекопуляционная изоляция (Thoday, Gibson, 1962).

Похожие опыты были проведены на мухах Cyrtodiopsis dalmanni. У самцов этого вида глаза расположены на длинных стебельках. Данный признак поддерживается половым отбором. В эксперименте производился искусственный отбор: в одних линиях отбирались самцы с максимальным расстоянием между глазами, в других - с минимальным. Удалось вывести линии, сильно различающиеся по этому признаку. Затем были исследованы половые предпочтения самок в разных линиях. Оказалось, что в контрольных (не подвергавшихся отбору) и в "длинностебельковых" линиях самки предпочитают самцов с наибольшим расстоянием между глазами, тогда как в "короткостебельковых" линиях предпочтения самок изменились на противоположные: они стали предпочитать самцов с самыми короткими глазными стебельками (Wilkinson, Reillo, 1994).

Опыты по выращиванию Drosophila pseudoobscura на "стрессовых" средах. Опыты, сходные с экспериментами Шапошникова, позднее были проведены рядом зарубежных исследователей. Результаты получились в целом похожие, однако вскрылись некоторые новые существенные моменты, свидетельствующие о детерминированном (не случайном) характере изменения половых предпочтений. Рассмотрим результаты, полученные Д. Додд (Dodd, 1989) в опытах с мухами вида Drosophila pseudoobscura.

Из одной природной популяции этого вида, обитавшей в каньоне Брайс (Bryce Canyon, штат Юта, США) было произведено восемь лабораторных популяций, содержавшихся изолированно. Четыре популяции выращивались на среде, основанной на крахмале, четыре другие - на мальтозе. Обе эти среды являются для данного вида малопригодными (стрессовыми). К сожалению, исследователи не отметили тех аспектов, которые в наибольшей степени были проработаны в опытах Шапошникова (колебания уровня изменчивости, морфологическая дестабилизация, формирование новой адаптивной нормы). Было лишь замечено, что поначалу наблюдалась высокая смертность (как и в опытах Шапошникова), и прошло несколько месяцев, прежде чем все экспериментальные популяции стабилизировались и стали "вполне здоровыми". В "крахмальных" популяциях повысилась частота встречаемости "быстрой" аллели локуса Amy (альфа-амилазы), изменился также характер амилазной активности в средней кишке. В "мальтозных" популяциях соответствующих изменений не выявлено (Powell, Andelkovič, 1983). Однако было показано, что специфическая адаптация к стрессовым средам произошла как в "крахмальных", так и в "мальтозных" популяциях (Dodd, 1984).

Затем производились эксперименты с целью выявить предпочтения при скрещивании. "Крахмальных" и "мальтозных" мух в течение одного поколения выращивали на одинаковой, стандартной (благоприятной для дрозофил) среде, а потом помещали представителей разных линий в общую камеру и наблюдали, кто с кем предпочитает спариваться. Получены статистически достоверные подтверждения того, что мухи, предки которых в течении нескольких десятков поколений росли на разных средах (предки, но не сами эти мухи!), избегают скрещиваться друг с другом. Мухи с "крахмальной" родословной достоверно предпочитали "крахмальных", "мальтозные" - "мальтозных". При этом особенно важен тот факт, что представители разных изолированных популяций, выращивавшихся на одинаковой среде, скрещивались друг с другом с той же частотой, что и представители одной и той же популяции. Между ними никакой репродуктивной изоляции не возникло. Таким образом, какими бы ни были произошедшие изменения в механизмах выбора/предпочтения партнера, они были одинаковыми во всех популяциях, подвергавшихся воздействию данного стрессового фактора, и возникли у изолированных популяций параллельно и независимо.

Опыты по выращиванию D. melanogaster в контрастных условиях. Такие же результаты получены при выращивании нескольких популяций D.melanogaster в контрастных условиях ("холодно-сухо-темно" и "тепло-влажно-светло"). Здесь тоже изоляция возникла между популяциями, приспособившимися к разным условиям, тогда как между популяциями, независимо друг от друга приспособившимися к одинаковым условиям, изоляция не возникла (Kilias et al., 1980).

Следовательно, в этих экспериментах возникновение частичной репродуктивной (прекопуляционной) изоляции нельзя объяснить накоплением каких-то случайных генетических отклонений в изолированных популяциях. Очевидно, что наметившаяся изоляция имеет не случайный, а направленный (детерминированный) характер, и связана именно с конкретными условиями жизни нескольких десятков поколений предков, с действовашим на них однонаправленным отбором. Таким образом, прекопуляционная репродуктивная изоляция - не просто "случайный побочный результат" адаптации к различным условиям, а детерминированное и закономерное ее следствие.

Изоляция у дрозофил, обитающих на разных склонах "Каньона Эволюции". Явление, обнаруженное в описанных экспериментах, очевидно, имеет место и в природе. Об этом свидетельствуют результаты изучения дрозофилид, обитающих на разных склонах так называемого "Каньона Эволюции" (Evolution Canyon) на горе Кармел (Израиль). Популяции D.melanogaster, живущие на разных склонах каньона на расстоянии всего 100-400 м. друг от друга (т.е. в нескольких минутах полета) проявляют статистически достоверные предпочтения при скрещивании, избегая спариваний с обитателями другого склона. При этом никаких предпочтений между представителями разных "кланов" (изосамковых линий) с одного и того же склона не наблюдается. Условия на обоих склонах являются для дрозофил стрессовыми и сильно различаются, поскольку склон, обращенный к югу, получает в 6 раз больше солнечного излучения, чем противоположный, обращенный к северу (Korol et al., 2000).

Изоляция у гаммарусов, обитающих на разных субстратах. Аналогичная ситуация наблюдается у представителей разноногих ракообразных - гаммарусов (бокоплавов), у которых подчас разные популяции одного и того же вида обитают на разных субстратах (разных видах водорослей). Эти субстраты в природе могут находиться весьма близко друг от друга, так что рачки в принципе могут свободно переплывать с одних водорослей на другие (однако, по-видимому, предпочитают этого не делать). Представители разных популяций в экспериментах демонстрируют явное предпочтение "своих" при выборе брачного партнера. Проверяют это так: в два тупика Y - образного лабиринта сажают самок, снятых с разных природных субстратов, а в непарный конец лабиринта пускают самца и смотрят, куда он поплывет. Показано, что самцы статистически достоверно предпочитают самок, живших в природе на том же субстрате, что и они сам...


Н.С.Мюге, ИБР РАН, (личное сообщение)
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 0 comments